Rozmieszczenie idealnie swobodne Daphnia w gradiencie obfitości pokarmu i w gradiencie niebezpieczeństwa ze strony drapieżcy – ryby planktonożernej

University of Warsaw Repository

pl | en
 
 

Show simple item record

dc.contributor.advisor Gliwicz, Z. Maciej
dc.contributor.author Maszczyk, Piotr
dc.date.accessioned 2016-06-10T07:08:58Z
dc.date.available 2016-06-10T07:08:58Z
dc.date.issued 2016-06-10
dc.identifier.uri https://depotuw.ceon.pl/handle/item/1600
dc.description.abstract Pionowe rozmieszczenie zwierząt planktonowych w słupie wody jeziora czy oceanu jest z reguły nierównomierne. Na ogół ta nierównomierność wyjaśniana jest indywidualnymi zachowaniami osobników zmierzających do optymalizacji położenia pionowego ze względu na szanse przeżycia i zysk energetyczny netto. W literaturze przedmiotu dotyczącej zwierząt planktonowych opisane są liczne przykłady prac eksperymentalnych, które dostarczają jedynie jakościowych (opisowych) dowodów potwierdzających słuszność tego wyjaśnienia. Dowody ilościowe są natomiast mniej liczne i sprowadzały się dotychczas jedynie do wygenerowania wirtualnych rozmieszczeń otrzymanych w wyniku wyliczeń matematycznych na podstawie założeń optymalizacyjnego modelu matematycznego bez eksperymentalnej weryfikacji ich prognoz. Celem badań w ramach rozprawy była weryfikacja hipotezy "rozmieszczenia zooplanktonu wynikającego z indywidualnej optymalizacji" postulującej, że rozmieszczenie pionowe osobników w populacji modelowego zwierzęcia planktonowego takiego, jak wioślarka z rodzaju Daphnia, w różnych kombinacjach gradientów cech środowiska, wynika z indywidualnych zachowań zmierzających do optymalizacji głębokości wybranej przez osobnika, na której odnajduje on największe szanse przeżycia i najwyższe tempo wzrostu. Miejsce to zależy od wielkości ciała osobnika, zagęszczenia jego populacji i od wiedzy o przestrzennym zróżnicowaniu potencjalnego tempa wzrostu i o przestrzennym zróżnicowaniu potencjalnego ryzyka śmierci. Hipoteza została zweryfikowana w każdej z czterech kombinacji dwóch gradientów, tj. w obecności lub w nieobecności gradientu pokarmu z maksimum jego stężenia w warstwach przypowierzchniowych i gradientu informacji o niebezpieczeństwie ze strony drapieżcy - ryby planktonożernej posługującej się wzrokiem przy lokalizacji ofiary, w gradiencie natężenia i spektrum światła. Weryfikacja hipotezy polegała na porównaniu rzeczywistego rozmieszczenia Daphnia (młodych i dojrzałych) w różnych zagęszczeniach ich populacji otrzymanego w eksperymentach rzeczywistych z rozmieszczeniem teoretycznym otrzymanym w symulacjach wygenerowanych na podstawie czterech wersji założeń modelu optymalizacyjnego (napisanego w języku programowania NetLogo), opartego na założeniach koncepcji interferencyjnego rozmieszczenia idealnie swobodnego z uwzględnieniem kosztów (IIFDC), w warunkach odzwierciedlających warunki w eksperymencie rzeczywistym. Wersje modelu różniły się każdą możliwą kombinacją dwóch założeń, po pierwsze, że kształt odpowiedzi funkcjonalnej ryby (zależności tempa konsumpcji młodych lub dojrzałych Daphnia od zagęszczenia ich populacji) jest zgodny z przebiegiem II lub III typu oraz, po drugie, że każdy osobnik Daphnia ma kompletną lub niekompletną wiedzę o potencjalnym tempie wzrostu i potencjalnym ryzyku śmierci na każdej głębokości. Hipoteza zostałaby potwierdzona, kiedy rozmieszczenia rzeczywiste okazałyby się podobne do rozmieszczeń wygenerowanych w symulacjach na podstawie założeń przynajmniej jednej z czterech wersji modelu. Hipoteza została zweryfikowana dla D. longispina (typowego jeziornego gatunku wioślarki współwystępującej z rybą planktonożerną) poprzez: (1) ustalenie i ujednolicenie warunków w eksperymentach wirtualnych i rzeczywistych; (2) skonstruowanie modelu symulacyjnego; (3) konstrukcję trzech kolejno udoskonalanych układów eksperymentalnych niezbędnych dla badania rozmieszczenia zwierząt planktonowych (od „układu poziomego”, przez „wstępny układ pionowy” do „właściwego układu pionowego”); (4) przeprowadzenie eksperymentów laboratoryjnych dla parametryzacji modelu polegających na oszacowaniu (a) zależności indywidualnego tempa wzrostu od stężenia pokarmu glonowego, zagęszczenia populacji Daphnia, wieku osobnika oraz od natężenia światła, (b) spowolnienia tempa wzrostu Daphnia (młodych i dojrzałych) w gradiencie pokarmu w wyniku braku perfekcyjnej wiedzy o zasobności każdego miejsca, (c) zależności odległości reakcji ryby planktonożernej (względem każdej z dwóch klas wiekowych) od natężenia i składu spektralnego światła, (d) zależności ryzyka śmierci per capita ze strony ryby planktonożernej od zagęszczenia populacji planktonowej ofiary (młodych lub dojrzałych osobników), w każdej z czterech grup eksperymentów (a, b, c i d) korzystając z innego układu eksperymentalnego (odpowiednio: „komór przepływowych Lamperta” dla a, finalnej wersji układu eksperymentalnego dla badania rozmieszczenia zooplanktonu złożonego z dwóch 1-metrowej wysokości pionowych kolumn dla b, układu eksperymentalnego skonstruowanego dla obserwacji zachowań pokarmowych ryb żerujących w stałym zagęszczeniu planktonowych ofiar dla c oraz dużego układu eksperymentalnego złożonego z dwóch zestawów po dziesięć 200-litrowych zbiorników połączonych w okrąg, aby umożliwić swobodne przemieszczanie się ryb miedzy nimi dla d); (5) wygenerowanie rozmieszczeń wirtualnych Daphnia w symulacjach dla każdej z czterech wersji założeń modelowych (uwzględniających II lub III typ odpowiedzi funkcjonalnej dla Daphnia „bezbłędnej” lub popełniającej błędy; (6) przeprowadzenie eksperymentów laboratoryjnych (we właściwym układzie pionowym dla badania rozmieszczenia Daphnia) w takich samych warunkach środowiska eksperymentalnego, i dla tych samych klas wiekowych Daphnia, co w eksperymentach wirtualnych; (7) skonfrontowanie ze sobą rozmieszczeń Daphnia w eksperymentach rzeczywistych z ich rozmieszczeniami w eksperymentach wirtualnych wygenerowanych na podstawie założeń każdej z czterech wersji założeń modelowych. Wyniki otrzymane w ramach realizacji rozprawy nie potwierdziły jednoznacznie prawdziwości hipotezy "rozmieszczenia zooplanktonu wynikającego z indywidualnej optymalizacji", ponieważ tylko w niektórych sytuacjach (w obydwu nakładających się na siebie gradientach dla obydwu klas wiekowych oraz w gradiencie pokarmu jedynie dla osobników dojrzałych) wyniki średnich i rozkładów głębokości występowania Daphnia w stanie ostatecznie ukształtowanej równowagi w ich rozmieszczeniu otrzymanych w eksperymentach rzeczywistych pokryły się z wynikami otrzymanymi w symulacjach. Najlepsze dopasowanie rozkładów stwierdzono dla symulacji wygenerowanych na podstawie scenariusza zakładającego, że przebieg ryzyka śmierci wraz z zagęszczeniem populacji ofiary jest zgodny z typem III odpowiedzi funkcjonalnej i że Daphnia popełniają błędy w szacowaniu tempa wzrostu i ryzyka śmierci ze strony drapieżcy. Obserwacja wyboru głębokości pojedynczych osobników wykazała, że Daphnia, szczególnie osobniki dojrzałe, nawet w stanie ostatecznie ukształtowanej równowagi w ich rozmieszczeniu, pozostawały w ciągłym ruchu, z tym, że ich ruchliwość była najmniejsza w samym gradiencie pokarmu. Największa ruchliwość była natomiast w obydwu nakładających się na siebie gradientach, choć ruch ten był relatywnie (w stosunku do pozostałych wariantów) w niewielkim zakresie głębokości. Wydaje się, że różnice w średnich głębokościach (i w rozkładach) w eksperymentach rzeczywistych i w eksperymentach wirtualnych w gradiencie pokarmu u młodych osobników mogą wynikać z przeszacowania znaczenia błędu w szacowaniu stężenia pokarmu przez osobniki młode, wyznaczonego w eksperymentach dla parametryzacji modelu. Natomiast najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem tłumaczącym to, że osobniki każdej z dwóch klas wiekowych przebywały bliżej powierzchni w eksperymentach rzeczywistych (niż w symulacjach) w wariantach w nieobecności gradientu pokarmu (w obecności i w nieobecności gradientu informacji o niebezpieczeństwie) jest istnienie, nieuwzględnionej w założeniach modelowych „pamięci ewolucyjnej” tj. dodatkowej motywacji Daphnia do płynięcia w kierunku warstw przypowierzchniowych (które są na ogół najbardziej zasobne w pokarm), szczególnie wtedy, gdy na głębokości, na której znajduje się osobnik, jest niskie stężenie pokarmu. Wyniki otrzymane w ramach realizacji projektu rozprawy pozwoliły na weryfikację hipotezy „rozmieszczenia zooplanktonu wynikającego z indywidualnej optymalizacji”. Moim zdaniem jest to pierwsza metodycznie prawidłowo przeprowadzona weryfikacja tej hipotezy dla zwierząt planktonowych z wykorzystaniem porównania ze sobą wyników rozmieszczenia otrzymanych w symulacjach wygenerowanych na podstawie założeń ilościowego modelu optymalizacyjnego z wynikami rozmieszczenia osobników w eksperymencie rzeczywistym. Taka ilościowa weryfikacja hipotezy jest jedną z nielicznych znanych mi prób przeprowadzonych w nakładających się na siebie gradientach pokarmu i niebezpieczeństwa ze strony drapieżcy u zwierząt. Badania przeprowadzone w ramach realizacji tego projektu pozwoliły również na zweryfikowanie kilku innych hipotez, np. że kształt odpowiedzi funkcjonalnej ryby planktonożernej żerującej na zooplanktonie, w przeciwieństwie do wyników otrzymanych we wcześniejszych badaniach przeprowadzonych w zminiaturyzowanych układach eksperymentalnych, jest zgodny z III, a nie z II typem. Spodziewam się, że skonstruowanie w ramach realizacji projektu rozprawy pionowego układu eksperymentalnego dla badania rozmieszczenia zooplanktonu w stabilnych, niezależnych od siebie i wyskalowanych względem warunków w jeziorze gradientach pokarmu, informacji o niebezpieczeństwie ze strony drapieżcy, promieniowania UV i temperatury, pozwoli w niedalekiej przyszłości na zweryfikowanie kilku nowych hipotez.
dc.language.iso pl
dc.rights Creative Commons Uznanie autorstwa 3.0 Polska
dc.rights info:eu-repo/semantics/openAccess
dc.rights.uri http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/pl/legalcode
dc.subject ryba planktonożerna
dc.subject rozmieszczenie idealnie swobodne
dc.subject model symulacyjny
dc.subject dostosowanie
dc.subject Daphnia
dc.title Rozmieszczenie idealnie swobodne Daphnia w gradiencie obfitości pokarmu i w gradiencie niebezpieczeństwa ze strony drapieżcy – ryby planktonożernej
dc.title.alternative Ideal free distribution of Daphnia in the water column in the gradients of resources and risk to predation by planktivorous fish
dc.type info:eu-repo/semantics/doctoralThesis
dc.description.eperson Piotr Maszczyk
dc.contributor.department Wydział Biologii
dc.date.defence 2016-06-17

Files in this item

This item appears in the following Collection(s)

Show simple item record

Creative Commons Uznanie autorstwa 3.0 Polska Except where otherwise noted, this item's license is described as Creative Commons Uznanie autorstwa 3.0 Polska

Search Repository


Advanced Search

Browse

My Account

Statistics